棘龍

棘龙

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    棘龍
化石時期： 中白堊紀

科學分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
總科： 斑龍超科 Megalosauroidea
科： 棘龍科 Spinosauridae
亞科： 棘龍亞科 Spinosaurinae
屬： 棘龍屬 Spinosaurus
Stromer, 1915
種
  • 埃及棘龍 S. aegyptiacus (模式種)
  • ?摩洛哥棘龍 S. marocannus Russell, 1996

棘龍（屬名：Spinosaurus，意思為「有棘的蜥蜴」）是種獸腳亞目恐龍，生存於白堊紀（阿爾比階到早森諾曼階）的非洲，約為9500萬年前到9300萬年前。目前仍不確定棘龍屬有一個種還是兩個種，其中最著名的種是發現於埃及的埃及棘龍（S. aegyptiacus），而第二個種摩洛哥棘龍（S. marocannus）發現於摩洛哥。棘龍是在1910年代，由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）發現於埃及，並加以敘述。最初的標本在第二次世界大戰期間被摧毀，但最近幾年發現了其他的頭顱骨。

棘龍背上明顯的長棘，是由脊椎骨脊突延長而成，長度可達2公尺，長棘之間可能有皮膚連結，形成一個帆狀物；然而有些科學家認為這些長棘是由肌肉覆蓋着，形成隆肉或是背脊。對於這帆狀物的功能，目前已有數種看法，包括調節體溫、展示物。根據最近的估計，棘龍是目前已知最大型的肉食性恐龍，甚至大於暴龍、鯊齒龍，但比南方巨獸龍稍微嬌小一些；這些推算顯示棘龍身長16到18公尺，高度約為7公尺，體重為9公噸， [1] 但不是所有人員都接受這些數據。

目录

敘述

棘龍重建圖，2005年由dal Sasso繪製
棘龍重建圖，2005年由dal Sasso繪製

對於恐龍愛好者而言，棘龍因為牠們的體型、帆狀物、修長的頭顱骨而著名；對於棘龍的了解，大部分來自於被摧毀的化石，以及最近發現的少數牙齒與頭顱骨，顱骨的構造類似重爪龍，可能有獵食魚類的習性。到目前為止，只有頭顱與骨幹有詳盡的敘述，四肢的骨頭仍未發現。在2005年所公佈的頭顱骨與顎部，顯示棘龍擁有肉食性恐龍最長的頭顱骨之一，經估計約1.75公尺長。口鼻部佈滿圓椎狀牙齒，牙齒上面缺乏鋸齒，類似其他的棘龍科恐龍，和重爪龍的顱骨相比，牙齒相對比較少，不只獵食魚類，可能有獵食其他恐龍。棘龍的眼睛前方有一個小型突起物。 [1]

棘龍的帆狀物是由非常高大的神經棘所構成，這些神經棘從背部脊椎骨延伸出來。這些神經棘的長度約是脊椎骨的7到11倍長。 [2] 這些神經棘的前後長度較為一致，而盤龍目的基龍與異齒龍的神經棘長度有大範圍改變，形成一個半月形帆狀物。帆狀物的用途眾說紛紜，有人說是雄棘龍在爭取配偶時會炫耀自己的帆，誰的帆最大誰就可以爭取到配偶，還有說法是棘龍的帆是吸收太陽熱度，早上棘龍用帆狀物吸收太陽的熱度，使身體裡的血液更快暖和，身體血液溫度升高身體靈活度增加，棘龍會趁其他恐龍身體血液溫度還沒升高之前就攻擊牠們。

分類

棘龍科的名稱來自於棘龍屬，棘龍科還包括：英格蘭南部的重爪龍、巴西的激龍與崇高龍（可能是激龍的異名）、尼日的似鱷龍、以及泰國的暹羅龍，暹羅龍只有發現破碎的化石。棘龍與激龍的親緣關係最接近，兩者都屬於棘龍亞科，都擁有筆直、無鋸齒邊緣的牙齒。 [3] 在2003年，Rauhut提出斯特莫所發現的棘龍原型標本是個嵌合體，背椎是來自於類似高棘龍的鯊齒龍科恐龍，而齒骨來自於類似重爪龍的大型獸腳類恐龍。 [4] 然而，這個論點不被最近的研究所接受。 [3][1]

發現與種

棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及的拜哈里耶綠洲，並由德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年所命名。 [5] 在拜哈里耶綠洲也發現了其他的化石碎片，包含脊椎與後肢，這些化石由恩斯特·斯特莫在1934年歸類為"Spinosaurus B" [6] Stromer這為這些後來發現的化石有足夠差異，因而歸類於另外一個種，而這些差異已經被證實了；牠們可能與鯊齒龍有關， [7] 或是與斯基瑪薩龍有關聯。 [8] 有些棘龍化石在運送到德國慕尼黑德意志博物館的運送過程中遭到損毀，而這些骨頭在1944年的盟軍轟炸中遭到破壞、遺失。

棘龍屬目前有兩個已命名種，分別為埃及棘龍（Spinosaurus aegyptiacus）以及摩洛哥棘龍（S. marocannus）。摩洛哥棘龍是由戴爾·羅素（Dale Russell）所敘述，是根據頸椎長度而將牠們分類為一個新種。 [8] 然而，數位研究人員認為摩洛哥棘龍的頸椎長度只是個體間的變化，所以認為摩洛哥棘龍是埃及棘龍的異名 [7][9]

目前已有6個棘龍的部份標本被敘述，其中第一個在第二次世界大戰中遭到摧毀，但是已留下了詳細的敘述與繪畫。藉由測量其他棘龍科恐龍的體型，可以估算出這些棘龍個體的體型大小。以下的估算數據來自於獸腳亞目資料庫以及克里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

過時的棘龍重建圖
過時的棘龍重建圖

IPHG 1912 VIII 19標本：由斯特莫在1915年所敘述， [5] 來自於一個接近成年個體，但在第二次世界大戰中遭到摧毀。該標本被估計身長約14公尺，重量約6.7公噸。該標本由一個上顎骨碎片（7.5公分長）、一個不完整齒骨、19顆牙齒（6.2公分長）、2個不完整頸椎、7個背椎（19到20公分）、背肋、腹肋、以及7個尾椎。該標本的頭顱骨被估計有1.45公尺長，而下顎有1.34公尺長。Rauhut認為這個標本是個嵌合體。

CMN 50791標本：由戴爾·羅素在1996年所敘述，是摩洛哥棘龍的原型標本。該標本有一個中間部位的頸椎（長度為19.5公分）、一個後背側的神經弓、一個齒骨前部、與一個齒骨中部。

MNHN SAM 124標本：由蘇伊士與塔丘特在1998年所敘述。該標本被估計約14公尺長，重量約6.7公噸。該標本由部分前上顎骨、部份上顎骨、犛骨、以及齒骨碎片所構成。頭顱骨被估計將近1.42公尺長。

Office National des Mines nBM231標本：由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）與Ouaja在2002年所敘述。該標本發現於突尼西亞，由一個齒骨前部構成，非常類似埃及棘龍的失蹤標本。 [10]

MSNM V4047標本：由米蘭市民自然歷史博物館的克里斯提亞諾·達魯·沙索與他的同事在2005年所敘述。該標本被估計約16到18公尺長，重量約7到9公噸。頭顱骨被估計有1.75公尺長。該標本由前上顎骨、部份上顎骨、以及部份鼻骨所構成，這些部位總長度為98.8公分。 [1]

UCPC-2標本：同樣由沙索等人在2005年所敘述。該標本由一個有凹槽的冠飾所構成。

古生態學

棘龍的棲息環境涵蓋北非大部分，但只有部分了解。棘龍生存於當時埃及地區的海岸與潮坪環境，與類似的大型掠食者如巴哈利亞龍、鯊齒龍，大型的巨龍類潮汐龍，較小的巨龍類埃及龍，10公尺長的鱷類腔鱷，以及腔棘魚類的Mawsonia。 [11]

補食中的棘龍，Frederik Spindler所繪
補食中的棘龍，Frederik Spindler所繪

食性

目前仍不確定棘龍主要是陸地掠食者，還是魚食性。棘龍擁有延長的顎部、圓椎狀牙齒、以及提高的鼻孔，顯示牠們可能是魚食性。棘龍食性的唯一直接證據來自於牠們的近親，居住於歐洲與南美洲的重爪龍，重爪龍的胃部曾發現魚鱗與幼年禽龍的骨頭；另外在南美洲發現的一個翼龍類化石上嵌入者一個棘龍類的牙齒，顯示棘龍類偶爾以這些飛行初龍類為食。 [12] 棘龍可能是種無特定目標的機會主義掠食者，可用白堊紀的大型灰熊來形容牠們，平常偏好捕食魚類，但也尋找許多小型到中型的獵物為食。 [13]

古生物學

棘龍擁有一些獨特的特徵，而這些特徵引起了許多爭論。

體型

數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為：棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍、暴龍、馬普龍、鐮刀龍
數種巨型獸腳類恐龍的體型相比。從左到右為：棘龍、南方巨獸龍、鯊齒龍、暴龍、馬普龍、鐮刀龍

自從棘龍被發現之後，牠們成為最長與最大型獸腳類恐龍的候選者之一，但一般大眾對於棘龍的巨大體型並沒有概念，直到棘龍出現在2001年的電影《侏儸紀公園 III》（Jurassic Park III），以及2005年對於牠們新標本的敘述。休尼博士（Friedrich von Huene） [14] 與數十年後的Donald F. Glut [15] 都在他們的調查中，將棘龍列為最巨大的獸腳類恐龍之一；棘龍身長為15公尺，重量為6公噸以上。在1988年，格里高利·保羅（Gregory S. Paul）也將棘龍列為最長的獸腳類恐龍；身長一樣被敘述為15公尺，但估計的數據較低。 [13] 最近根據新標本的估計數據，將棘龍身長估計為16到18公尺，體重為7到9公噸。 [1] 至少一個未公佈的調查，顯示棘龍的體重為12到19公噸；這些數據是根據所估計的身長為17.4公尺，以及將原型標本中最大的脊椎骨（21公分）與重爪龍最大的脊椎骨相比較而得來的。[1]因為原型標本是來自於未完全成長的棘龍個體，這意味者牠們的極大身軀，以及未知的體型上限。 [16][17] 然而，提出這些數據的人員最近將數據調低，接近於克里斯提亞諾·達魯·沙索等人所提出的體型大小。 [9][18]

François Therrien與唐納德·亨德森在一個最近的研究中根據頭顱骨長度來推算比例，發現之前所估計的數據中，身長太長，而體重太輕。他們的估計為身長12.6到14.3公尺，而體重為12到20.9公噸。 [19] 但他們的研究遭到批評，因為他們所選擇的大型獸腳類對照組，以及他們所建立的棘龍科頭顱骨；大部分的大型獸腳類是以暴龍科與肉食龍下目作為基準點，而牠們與棘龍科恐龍有不同的體格。 [20] 需要更完整的化石才能解決這些關於體型上的爭議。

帆狀物

棘龍擁有獨特的帆狀物，雖然同一時期的該地區其他恐龍，例如鳥腳下目的豪勇龍、蜥腳下目的雷巴齊斯龍，也可能發展出類似的背椎結構物。棘龍的帆狀物類似二疊紀的似哺乳爬行動物異齒龍的帆狀物，異齒龍生存於恐龍時代以前，兩者的帆狀物並非同源，而是平行演化的結果。棘龍的背部結構物可能較類似駝峰，而非帆狀物；Jack Bowman Bailey最近提出，棘龍的背棘並非細棒，而是前後軸寬廣，類似水牛的背脊，所以棘龍的背棘應是支撐者較厚、較肥胖的結構物，而非細的帆狀物。 [21]

棘龍的帆狀物功能仍未確定；科學家們已提出數個假設，包含調節體溫、展示物。此外，如此明顯的背部特徵可使棘龍的外表看起來比較大，可威脅其他動物。

如果這些帆狀物擁有大量的血管，棘龍可使用帆狀物的大型表面積來吸收熱量。這顯示棘龍至少是部分溫血動物，並生存於夜間氣溫低、冷，但天空通常很少雲的地區。棘龍與豪勇龍被認為為生存於早期撒哈拉沙漠的邊緣，這可解釋上述的功能。這些帆狀物也有可能用來釋放多餘的體溫，而非收集熱量。根據霍爾丹法則（Haldane's principle），與身體體積相比，大型動物反而擁有較小比例的表面積，牠們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低。這些恐龍的帆狀物增加相當程度的身體皮膚面積，而且所增加體積最少。此外，如果將這些帆狀物遠離太陽方向，或是以90度迎接較冷的風，這些身處白堊紀非洲的動物將能更有效地降低體溫。 [22]

許多現代動物的複雜身體結構，在求偶季節時具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當可能性具有吸引求偶功能，類似孔雀的尾巴。斯特莫假設這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經棘。 [5] 如果屬實，這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色，但這是完全建立於推測上的。

這些帆狀物可能擁有綜合以上功能，平常充當體溫調節器、在求偶季節時吸引異性、散發體溫、以及在遭受威脅時充當警告物使用。

姿勢

棘龍傳統上被敘述成二足動物，80年代早期過後，牠們被認為至少有時可用四足方式行走。 [15] 這個論點因為發現了重爪龍而得到支持，重爪龍是棘龍的近親，擁有結實的手臂。 [23] 在1997年，Bailey贊成棘龍為可能四足姿勢， [21] 這可見於他研究中的新重建圖。 [23] 這個四足行走方式已經過時了，但棘龍科恐龍可能以四足姿態蹲伏者。 [24]

大眾文化

棘龍長久以來出現在大眾的恐龍書籍裡，但直到最近才有足夠的棘龍科資訊可以正確地描述棘龍。在過去，棘龍是以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象所重建，直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）與Lavocat建立了一個具影响力的棘龍重建圖。 [23]

棘龍出現在2001年的電影《侏儸紀公園 III》（Jurassic Park III）。在電影裡，棘龍被描述成比暴龍還要大型、強壯的動物，棘龍甚至在一個打鬥場景裡咬死了暴龍。在現實中，棘龍與暴龍生存在不同大陸，時間也相差了數百萬年，因此這兩種生物之間不可能發生決鬥。

棘龍也出現在電影《侏儸紀公園 III》的多樣性周邊商品之中，Vivendi Universal的電腦遊戲《侏羅紀公園：基因計劃》（Jurassic Park: Operation Genesis）。棘龍也出現在電視節目《The Lost Dinosaurs of Egypt》，在節目中棘龍穿越白堊紀埃及的沼澤地。

參考資料

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  2. ^ Molnar, Ralph E.，Kurzanov, Sergei M.; and Dong Zhiming（1990）．“Carnosauria”，The Dinosauria，1st，Berkeley：University of California Press，169-209．ISBN 0-520-06727-4． 
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  18. ^ Mortimer, Mickey（2006年12月23日），Theropod Database Christmas update，Dinosaur Mailing List，於2007年7月4日查閱。
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外部連結

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